Artikkeliarkisto: Värien periytyminen - osa 2

Valkolaikku vai yksivärinen kissa
Kuviollinen vai kuvioton kissa
Punaisen (kilpikonnan) värin periytyminen
Vaalennokset (sininen, creme, lila jne.)
Hopearyhmän kissat
Valkoinen kissa
Burma- ja naamiovärit

Punaisen (kilpikonna) värin periytyminen

Dominoiva punainen väri O on sitoutunut sukupuolikromosomiin X ja on tältä osin ainutlaatuinen. Jotta kissa voisi olla punainen, creme tai kilpikonna on sen X-kromosomiin oltava sitoutuneena punavärigeeni.

O-geeni eliminoi kaiken melaniinipigmentin (musta ja ruskea) karvoissa. Tässä avustaa biokemiallinen näiden aineiden suunnanmuutos tummasta melaniinista samaa alkuperää olevaksi yhdisteeksi fenomelaniiniksi. Tuloksena on vaaleammat pigmenttijyväset, joissa on erilainen optinen ominaisuus. O-geeni poistaa melaniinipigmentin tasapuolisesti sekä kuviollisilta että kuviottomilta eläimiltä.

Naaraalla on kaksi X-kromosomia, joista toiseen voi olla sitoutuneena punainen O-geeni ja toiseen normaaliväriä periyttävä (mustaa) o-geeni. Tuloksena on silloin kilpikonnaväritys. Jos molemmissa X-kromosomeissa on sitoutuneena punaisen O-geeni, naaras on punainen (ja jos molempiin on sitoutuneena normaalivärin o-geeni naaras on musta tai sen eri muunnokset). Sen sijaan uroksella on yleensä vain yksi X-kromosomi. Jos tähän kromosomiin on sitoutunut punainen O-geeni, uros on punainen.

Punainen väri siis periytyy sukupuolisidonnaisesti. Punaisen naaraan ja punaisen uroksen kaikki pennut ovat punaisia. Jos uros on musta ja naaras on punainen, kaikki naaraat ovat kilpikonnia ja kaikki urokset ovat punaisia. Kilpikonnanaaras voi periyttää joko punaista tai mustaa, niinpä kilpikonnanaaraan urospennut voivat olla joko punaisia tai mustia riippumatta siitä onko isä musta vai punainen. Naaraspennut voivat olla punaisia vain jos uros on punainen tai ovat kilpikonnia (punaisen isän ja kilpikonnanaaraan naaraspentu ei voi olla musta), mustan uroksen ja kilpikonnanaaraan naaraspennut voivat olla joko kilpikonnia tai mustia, mutta eivät voi olla punaisia. Jos naaras on musta ja uros on punainen, kaikki naaraat ovat kilpikonnia, urokset sen sijaan ovat mustia.

Punaisen naaraan (X^OX^O) ja punaisen uroksen (X^OY)jälkeläisten väritys:

	XO	Y
XO	XOXO (punainen naaras)	XOY (punainen uros)
XO	XOXO (punainen naaras)	XOY (punainen uros)

 Punaisen naaraan (X^OX^O) ja mustan uroksen (X^oY) jälkeläisten väritys:

	Xo	Y
XO	XOXo (kilpikonna naaras)	XOY (punainen uros)
XO	XOXo (kilpikonna naaras)	XOY (punainen uros)

Kilpikonnanaaraan (X^OX^o ) ja mustan uroksen (X^oY) jälkeläisten väritys:

	Xo	Y
XO	XOXo (kilpikonna naaras)	XOY (punainen uros)
Xo	XoXo (musta naaras)	XoY (musta uros)

Kilpikonnanaaraan (X^OX^o ) ja punaisen uroksen (X^OY) jälkeläisten väritys:

	XO	Y
XO	XOXO (punainen naaras)	XOY (punainen uros)
Xo	XOXo (kilpikonna naaras)	XoY (musta uros)

Mustan naaraan (X^oX^o ) ja punaisen uroksen (X^OY) jälkeläisten väritys:

	XO	Y
Xo	XOXo (kilpikonna naaras)	XoY (musta uros)
Xo	XOXo (kilpikonna naaras)	XoY (musta uros)

Yleensä kilpikonna on naaras, mutta poikkeus vahvistaa säännön. Kilpikonnauroksia on jonkin verran raportoitu, yleensä ne kuitenkin ovat steriilejä, tosin myös siitoskykyisiä kilpikonnauroksia tiedetään olevan. Tähän on annettu kolme selitystä:

1. mahdollinen mutaatio soomasoluissa (ei periytyvää), jolloin yksilöllä saattaa olla muutamia karvoja tai laikkuja punaista.

2. Geenien vaihdunta X- ja Y-kromosomien välillä, jolloin O-geeni on siirtynyt Y-kromosomiin. Normaalisti O-geeni on kiinteästi sidottuna X-kromosomiin, jolloin voidaan todeta O-geenin olevan sukupuolisidottu, mutta vahinkoja sattuu.

3. Väitetään, että vain yksi X-kromosomi on toiminnassa ja toinen lepotilassa (uroksella), joten kilpikonnaurokset olisivat XXY-uroksia. Tällöin niillä toimisi O-geeni samaan tapaan kuin naarailla, joilla on toisessa X-kromosomissa O-geeni. Joka tapauksessa XXY-urokset ovat epänormaaleja kehitykseltään ja näin steriilejä.

Vaalennokset (sininen, creme, lila jne.) eli diluutio

Diluutiogeeni on resessiivinen ja sen symboli on d. Dilutoituneella kissalla musta väri on muuttunut siniseksi ja punaisella cremeksi. Värin muutos johtuu geenimutaatiosta, joka on vaikuttanut mustanvärin pigmenttiin vaalentavasti, mahdollisesti siitä johtuen, että pigmenttijyvästen muoto on muuttunut epäsäännölliseksi. Tuloksena on pigmenttijyvästen riittämätön määrä karvassa ja näin vaalentunut väri.

Sama diluutiogeeni vaikuttaa myöskin mm. sinikilpikonnalla ja vaalentuneilla naamiokissoilla, mutta suklaanaamio ei johdu diluutiotekijästä vaan burmageenistä (b), vaikka usein virheellisesti käsitetään suklaanaamio ruskeanaamion diluutioksi. Suklaan diluutio on lila ja ruskean sininen.

Diluutiovärin voimakkuusasteisiin vaikuttavat ns. polygeenit, jolloin voidaan havaita sini- ja cremevärien värisävyjen laaja astevaihtelevuus.

Koska diluutio on resessiivinen ominaisuus (ja vaatii siis että ominaisuus peritään molemmilta vanhemmilta), voi kahden täysvärisen kissankin jälkeläisistä tulla diluutiokissoja (jos molemmat täysväriset siis ovat heterotsygootteja). Kahden diluutiokissan jälkeläiset ovat puolestaan aina diluutioita.

Kahden heterotsygootin (ilmiasultaan siis täysvärisen) kissan jälkeläiset (vaalennoskissojen ja täysväristen kissojen suhde 1:3):

	D	d
D	DD (homotsygootti täysvärinen)	Dd (heterotsygootti täysvärinen)
d	Dd (heterotsygootti täysvärinen)	dd (diluutio eli vaalennos)

 Heterotsygootin täysvärisen ja diluutiokissan jälkeläisistä voi jo suurempi osuus olla diluutioita (eli 1:1):

	D	d
d	Dd (heterotsygootti täysvärinen)	dd (diluutio eli vaalennos)
d	Dd (heterotsygootti täysvärinen)	dd (diluutio eli vaalennos)

 Jos täysvärinen kissa on homotsygootti, ovat kaikki jälkeläiset täysvärisiä, vaikka toinen osapuoli olisi vaalennos. Jälkeläiset periyttävät varmasti diluutiota:

	D	D
d	Dd (heterotsygootti täysvärinen)	Dd (heterotsygootti täysvärinen)
d	Dd (heterotsygootti täysvärinen)	Dd (heterotsygootti täysvärinen)

Hopearyhmän kissat

Inhibitor-geeni I on dominoiva ja estää pigmentin täyden kehittymisen karvassa. Inhibitortekijä vaikuttaa sekä agouti- että non-agoutiryhmän kissojen värin kehittymiseen. Se aiheuttaa tämän rajoittamalla pigmentin määrää kasvavassa karvassa, tyypillinen vaikutelma tästä on valkoinen karva, jonka pää on värillinen. Kokonaisuutena turkkia tarkasteltaessa kissa näyttää yksiväriseltä, varsinkin chincilla, joka näyttää lähes valkoiselta. Samalla periaatteella geeni luo vaikutelman paljon vaaleammasta (hopeisesta) värityksestä agouti-alueilla, jolloin puhumme hopeatabbyista, -tiikereistä ja täplikkäistä tai hopea-abyista.

Geenille luonteenomaista on variaatioiden laaja ilmeneminen, jotka vaihtelevat tuskin havaittavasta vaalentuneesta pohjaväristä lähes täysin valkoisiin kissoihin, joiden turkissa pigmenttiä esiintyy vain aivan karvan kärjessä.

Savu on non-agoutimuoto. Valkoinen pohjaväri on olemassa mutta turkissa on huomattavasti enemmän pigmenttiä, joka kuuluu osana non-agoutigeenin mukanaoloon.

Kaikilla hopeakissoilla on myös mahdollisuus diluutioihin esim. sinisavu tai cremehopeatiikeri.

Golden-ryhmän väritys, poiketen muista shaded- ja tippedväreistä (esim. chincilla) ei ole inhibitor-geenin aikaansaama. Goldenväritystä ohjailevat polygeenit. Goldenväristen kissojen turkin pohjaväri poikkeaa myöskin voimakkaasti hopearyhmän väreistä, ollen lämmin kerman- tai aprikoosinvärinen enemmänkin kuin valkoinen. Kun pohjaväri yhtyy mustaan tippingiin on tuloksena golden, golden tipping on huomattavasti voimaakkaampi kuin mitä se on vastaavilla hopearyhmän kissoilla. Tosin goldenvärisiä pentuja on syntynyt chincilla- ja shaded silverpentueisiin, joiden vanhemmat ovat heterotsygootteja (Ii) inhibitor-geenin suhteen (yleensä tällaiset golden-väriset pennut ovat erinomaisia väriltään). Goldenin genotyyppi on A-B-D-ii.

Koska hopea periytyy dominoivasti, on jomman kumman vanhemmista periaatteessa oltava hopearyhmän kissa, jotta pennut voivat olla hopearyhmää. Tästä on kuitenkin jonkin verran poikkeuksia tiedossa. Miksi näin käy, on osittain selitettävissä hopean laajalla variaatiomahdollisuudella, siis että vanhemmat ovat niin vähän hopeaväritteisiä, ettei sitä erota kissasta.

Valkoinen kissa

Valkoinen väri kissalla voi olla useamman eri tekijän seurausta:

• kissa perii dominoivan valkoisen geenin W. Se on täysin hallitseva väri eli peittää alleen kaikki muut värit. Silmät ovat silloin siniset, keltaiset tai eriväriset (odd-eye) jolloin toinen silmä on sininen ja toinen keltainen. Tähän valkoiseen liittyy myös mahdollisen kuurous.
• kissa perii albinogeenin, joista toinen on sinisilmäinen albino (c^a), joilla on siniset silmät, näitä ovat esim. valkoiset siamilaiset (eli foreign whitet)
• tai albiinogeenin (c) jolloin silmätkin ovat täysin pigmentittömät ja iirikset ovat punaiset.
• kissa on niin vahvasti valkolaikku (S), että se näyttää täysin valkoiselta.

Näiden perintötekijöiden erot ovat vaikeita erottaa, mutta ne tulisi pyrkiä erottamaan toisistaan. Ehkä merkittävimmät erot näkyvät silmien värissä, mutta sinisilmäisen albiinon ja valkoisen (W) geenin aiheuttaman valkoisen värin erottaminen silloin kun kyseessä on sinisilmäinen kissa, on lähinnä ehkä erotettavissa vain eri rotujen perusteella. Keltasilmäinen valkoinen kissa on saanut valkoisen värin W-geenin seurauksena, ja kuurot kissat ovat W-geenin kautta valkoisia. Valkolaikun seurauksen erottanee siitä, jos molemmat vanhemmilla ovat valkolaikkuja (siis niillä on myös väriläiskiä).

Valkoinen W-geeni on siinä mielessä erikoinen geeni, että se peittää alleen kaikki värit. Kissa kyllä periyttää kaikkia muita värien ja kuvioinnin geenejä, mutta ne eivät näy ulkoasussa, ja valkoinen väri on täysin hallitseva, eli jos kissa saa W-geenin toiselta vanhemmistaan, se on aina valkoinen. Toisaalta, kaksi värillistä kissaa ei voi saada W-geenin kautta periytyviä valkoisia pentuja. Dominoiva valkoinen on myös siinä mielessä erikoinen geeni, että se vaikuttaa useaan eri ominaisuuteen, niin turkin väriin kuin silmien väriinkin ja lisäksi se voi aiheuttaa kuuroutta. Tällaista ilmiötä kutsutaan nimellä pleiotropismi. Kuurous on degeneratiivinen muutos korvan simpukassa ja kuurous, kuten myös silmien väri voi olla eri paria eli vain toinen korva on kuuro. Kuurous, varsinkin eripuolinen kuurous, voi olla vaikeasti havaittavissa kissalla, ja elektrodiagnostinen kuulotutkimus onkin siten ainoa varma keino selvittää kissan kuuroutta. Kuurouden periytyvyydestä ei ole tietoa, mutta mitä ilmeisimmin kuurouden todennäköisyys lisääntyy mitä enemmän taustalla on valkoisia kissoja. Usein myös kuulee väitettävän, että sinisilmäiset valkoiset kissat ovat kuuroja. Tämä ei kuitenkaan pidä paikkaansa täysin. Ensinnäkin sinisilmäiset albiinot eivät ole kuuroja, toisaalta kaikki sinisilmäiset W-geenin kantajatkaan eivät ole kuuroja. Myös osa, tosin pienempi osa, keltasilmäisistä valkoisista voi olla kuuroja.  Eräässä tutkimuksessa testattiin 185 valkoisen kissan kuulo. 25% keltasilmäisistä oli normaali kuulo, 31% sinisilmäisistä oli normaali kuulo. 7% keltasilmäisistä oli kuuroja ja 37% sinisilmäisistä oli kuuroja. Myöskään väittämä, että valkoinen kissa, jolla on musta täplä syntyessään eivät ole kuuroja, ei pidä täysin paikkaansa, vaikkakin yleensä tällaiset kissat ovat kuulevia. 

Albiino alleelien sarja on multippeli alleelisarja, jossa ominaisuuksina ovat joko burmat (c^b), naamioväritykset (c^s), sinisilmäinen albiino (c^a) tai albiino (c). Nämä kaikki siis vaikuttavat värin vähenemiseen eri tavoin, c^b- ja c^s-geeneistä tarkemmin kohdassa burmavärit ja naamiovärit. Kun c^a vaikuttaa homotsygoottina alleeliparina c^ac^a ei pigmenttiä kehity lainkaan vaan kissa on täysin valkoinen väriltään, silmät ovat kuitenkin siniset, mutta poiketen dominoivasta valkoisesta, kissat eivät ole kuuroja. Jos taas alleelipari muodostuu cc-alleeliparista, kaikki väri myös silmistä. Niiden silmät näyttävät punaisilta, sillä silmissäkään ei ole värikalvolla pigmenttiä ja punainen väri johtuu silmänpohjan verisuonituksesta. Täysalbiinot ovat erittäin harvinaisia, joitain tapauksia on raportoitu USAsta. 

Burma- ja naamiovärit

Perusvärityksestä poikkeavaan väritykseen burmilla ja naamiokissoilla vaikuttaa kaksi eri alleelia: ruskeat alleelit sekä albiinoalleelit. Molemmat alleelit ovat ns. multippeleita alleeleita, joissa siis esiintyy useita erilaisia mutaation aikaansaamia muotoja.

Ruskeassa alleelissa voi esiintyä kolmea muotoa: Mustan pigmentin aikaansaavasta dominoivasta B-alleelista on mutaation vaikutuksella syntynyt kaksi resessiivistä muotoa b¹ (keskiruskea (kaneli) pigmentti)  ja b (tumman ruskea (suklaa tai pähkinä) pigmentti). B dominoi b¹:stä ja b:tä ja b dominoi b¹:stä.  

Mustan pigmentin aikaansaavasta dominoivasta B-alleelista on mutaation vaikutuksella syntynyt kaksi resessiivistä mutanttia, jotka homotsygootissa yksilössä muuttavat normaalin mustan pigmentin suklaanruskeaksi tai ruskeaksi. Väri muuttuu täysin, kun yhdistelmä (aaB-) tuotetaan tummanruskean havanan (aabb) tai vaaleamman (maito) suklaan aab¹b¹ kanssa. Toimii samoin myös agouti-geenin (A) kanssa, jolloin tuloksena on suklaatiikeri, -täplikäs, -tabby tai abessiinialaisraidoitus.

Naamiokissoilla esiintyy alleeleista b, jolloin kissan naamion väri on suklaa ja diluutiogeenin (d) ollessa homotsygoottina dd vaalenee väri lilaksi.

Aby-somaleilla näistä alleeleista esiintyy riistanvärisellä, sinisellä ja musta- tai sinihopealla B, punaisella (ei sukupuolisidonnainen) ja fawnilla sekä puna- ja fawnhopealla b¹.

Burmilla ruskean värin aikaansaa albiinoalleelipari cbcb, mukaan liitetään suklaa-alleelipari (bb) silloin, kun kyseessä on suklaa tai suklaakilpikonna ja lisäksi diluutioalleelipari (dd) silloin kun kyseessä on lila tai lilakilpikonna. Muilla roduilla samoin.

Albiinoalleeli-sarjan symbolit ovat C täysi väri, burman väritys c^b, naamioväritys c^s ja valkoisen värin kohdalla esitellyt albiinot: sinisilmäinen albiino c^a ja punasilmäinen albiino c.

c^b homotsygoottina alleeliparina cbcb muuttaa mustan tumman ruskeaksi, ja silmien värin oranssista keltaiseksi tai vihreäksi (genotyyppi aaB-c^bc^bD-). Vastaavasti c^s homotsygoottina alleeliparina c^sc^s muuttaa mustan pigmentin vaaleaksi, ainoastaan kehosta ulkonevat osat ovat tumman- lähes mustanruskeat, vartalon väri on vaalea, silmien väri muuttuu oranssista siniseksi (eri aste-eroja esiintyy tumman syvän sinisestä vaaleaan veden väriin). Genotyyppi ruskeanaamioisella on aaB-c^sc^sD-.

Lämpötilan on todettu vaikuttavan värin voimakkuuteen burmilla ja naamiovärisillä kissoilla. Vaikutus naamiokissoilla kuten siamilaisilla on voimakkaampi. Ilmiö tapahtuu kun kissa oleskelee viileässä karvanlähdön aikaan. Uusi turkki kehittyy vaaleaksi ja naamioinnit tummemmiksi.

Joissakin tapauksissa, joissa iho oli saanut kylmää muuttui kasvavan karvan väri valkoiseksi. Voimakkaat rasitustekijät kuten tiineys ja pentujen imettäminen, sairaus ja kuume aiheuttavat naamiokissoilla maskiin vaaleampia läiskiä ja/tai ns. brindleä (pistemäisiä vaaleita ja tummia raitoja karvoissa ja karvojen kärjissä,  huom. myös biotiinin puute aiheuttaa pigmenttikatoa). Värin puhtauteen ja voimakkuuteen vaikuttavat myös polygeenit.

©Tarja Laakso 2007