Valkolaikku vai yksivärinen kissa
Kuviollinen vai kuvioton kissa
Punaisen (kilpikonnan) värin periytyminen
Vaalennokset (sininen, creme, lila jne.)
Hopearyhmän kissat
Valkoinen kissa
Burma- ja naamiovärit
Kissan perusvärinä voi pitää mustaa. Kissalla jolla on normaali pigmentaatio eikä pigmentaation määrään vaikuta muut perintötekijät, on musta. Musta voi muuntua eri tekijöiden seurauksena erilaisiin muotoihin, joista yleisin, voisi sanoa peruskissan väri, on ruskeatabby (joko tiikeri, täplikäs tai klassinen tabby) kissa, eli kissa on perusväriltään musta, mutta dominoiva agoutitekijä (A) muuttaa kissan kuviolliseksi (kuvion väri on musta, mutta pohjaväri on muuttunut agoutitekijän seurauksena keltaisemmaksi, ja tästä puhutaan suomenkielessä siten ruskeatabbyna, englanninkielellähän ruskeatabby on "mustatabby" eli black tabby) . Toisaalta, jos ajatellaan perinteisiä maatiaiskissoja, suurin osa on valkolaikkuja, koska valkolaikkuisuus (piepald, S-geeni) on hallitseva ominaisuus. Lisäksi peruskissan väritykseen vaikuttaa punaista väriä periyttävä O-geeni, jonka periytymisen tekee mielenkiintoiseksi sen sukupuolisidonnaisuus sekä valkoisen värin periyttävä W-geeni, joka peittää alleen kaikki muut väreihin vaikuttavat tekijät, jos kissa on perinyt valkoisen värin perintötekijän. Eri kissaroduilla väritykseen vaikuttavat lisäksi monet muut tekijät, joista tarkemmin myöhemmin. Mutta lähdetään liikkeelle peruskissan väritykseen vaikuttavista tekijöistä.
Valkolaikku vai yksivärinen kissa
Ominaisuuden perinnöllisyyteen ja ilmenemiseen ulkoasussa vaikuttaa alleelipari. Alleeliparin alleeleista toinen tulee isältä ja toinen emolta. Miten ominaisuus näkyy ulkoasussa ja miten se periytyy, vaikuttaa näiden kahden alleelin yhteisvaikutus. Jos ominaisuus on hallitseva (dominoiva), se tulee aina esille ulkoasussa, kun jompikumpi alleeliparin alleeleista on hallitsevan ominaisuuden mukainen. Hallitseva ominaisuus peittää siis alleen väistyvän ominaisuuden, jonka esilletulo vaatii, että molemmat alleelit ovat väistyvän ominaisuuden mukaisia.
Valkolaikkuisuus on hallitseva (dominoiva) ominaisuus, yksivärinen (siis ei-valkolaikku; kilpikonnaväritys ei liity tähän ominaisuuteen, vaan punaisen värin periytymiseen, siitä myöhemmin) väistyvä (resessiivinen) ominaisuus. Jos kissa on yksivärinen, sen valkolaikkuisuuteen vaikuttavista alleeleista kumpikin on siis aina yksivärisyyttä periyttävä s-alleeli, eli kissan genotyyppi on muotoa ss, toisin sanoen se on homotsygootti yksivärinen. Kun kaksi yksiväristä kissaa yhdistetään, kaikki jälkeläiset ovat yksivärisiä, koska se perii sekä isältään että emoltaan s-alleelin eli yksivärisyyttä periyttävän perintötekijän.
| Vanhemmilta periytyvät ominaisuudet (molemmat värillisiä) | s (yksivärinen) | s (yksivärinen) |
| s (yksivärinen) | ss (yksivärinen) | ss (yksivärinen) |
| s (yksivärinen) | ss (yksivärinen) | ss (yksivärinen) |
Jos toinen vanhemmista on valkolaikku, voi kissa olla homotsygootti valkolaikun kantaja. Tällaisessa tapauksessa kaikki jälkeläiset ovat valkolaikkuja, koska jälkeläinen saa hallitsevana ominaisuutena periytyvän valkolaikku-tekijän aina perimäänsä:
| Toinen vanhemmista homotsygootti valkolaikku, toinen yksivärinen | S (valkolaikku) | S (valkolaikku) |
| s (yksivärinen) | Ss (valkolaikku) | Ss (valkolaikku) |
| s (yksivärinen) | Ss (valkolaikku) | Ss (valkolaikku) |
Jos valkolaikun kissan vanhemmista toinen on ollut yksivärinen, siis vaikkapa edellisen esimerkin jälkeläinen, tällainen valkolaikku kissa on heterotsygootti, joka periyttää joko valkolaikun S-alleelin tai yksiväri s-alleelin jälkeläisilleen. Jos heterotsygootti valkolaikku kissa yhdistetään yksivärisen kissan kanssa, pennut voivat olla joko valkolaikkuja tai yksivärisiä:
| Toinen vanhemmista heterotsygootti valkolaikku, toinen yksivärinen | S (valkolaikku) | s (yksivärinen) |
| s (yksivärinen) | Ss (valkolaikku) | ss (yksivärinen) |
| s (yksivärinen) | Ss (valkolaikku) | ss (yksivärinen) |
Siis todennäköisyys, että jälkeläinen on valkolaikku on 1:1.
Jos kaksi valkolaikkuista kissaa yhdistetään toisiinsa, ja molempien kissojen vanhemmista toinen on ollut yksivärinen, voimme taas olla varmoja, että molemmat kissat voivat periyttää joko valkolaikkua (S-alleelia) tai yksivärisyyttä (s-alleeli). Nyt taulukko näyttää seuraavalta:
| Molemmat vanhemmat heterotsygootteja valkolaikkuja | S (valkolaikku) | s (yksivärinen) |
| S (valkolaikku) | SS (homotsygootti valkolaikku) | Ss (heterotsygootti valkolaikku) |
| s (yksivärinen) | Ss (heterotsygootti valkolaikku) | ss (yksivärinen) |
Eli yksivärisen todenäköisyys on 1:3.
Jos molemmat vanhemmat ovat homotsygootteja valkolaikkuja, kaikki jälkeläisetkin ovat homotsygootteja valkolaikkuja, eli heidän jälkeläisensä ovat aina valkolaikkuja.
| Molemmat vanhemmat homotsygootteja valkolaikkuja | S (valkolaikku) | S (valkolaikku) |
| S (valkolaikku) | SS (homotsygootti valkolaikku) | SS (homotsygootti valkolaikku) |
| S (valkolaikku) | SS (homotsygootti valkolaikku) | SS (homotsygootti valklaikku) |
Mistä sitten tiedämme, onko valkolaikku kissa heterotsygootti (Ss) valkolaikku vai homotsygootti (SS) valkolaikku?
Jos valkolaikkuisen kissan vanhemmista toinen on yksivärinen, voimme olla varmoja, että valkolaikku kissa on heterotsygootti yksivärisyyden kantaja. Samoin jos valkolaikku kissa on yhdistetty valkolaikun tai yksivärisen kissan kanssa, ja tuloksena on tullut yksivärinen pentu, voimme olla varmoja, että valkolaikku kissa on heterotsygootti yksivärisyyden kantaja ja jos molemmat vanhemmista ovat olleet valkolaikkuja, voimme olla varmoja, että molemmat valkolaikut kissat ovat heterotsygootteja yksivärisyyden kantajia.
Sen sijaan emme voi olla täysin varmoja siitä, onko kissa homotsygootti valkolaikun kantaja. Vaikka kissa saisi vain valkolaikkuja pentuja, voi silti olla mahdollista, että kissa periyttää myös yksivärillisyyttä. Jos pentueita on useita, eikä yhdessäkään pentueessa koskaan synny yksivärisiä pentuja, varsinkin jos toisena osapuolena aina on yksivärinen kissa, todennäköisyys sille, että kissa on homotsygootti valkolaikun kantaja, vahvistuu mutta täysin varmoja emme voi olla, etteikö kissa silti voisi periyttää myös yksivärillisyyttä. Perinnöllisyyshän on kuitenkin sattumankauppaa, siis kumpi kissan perintötekijöistä siirtyy jälkeläisille on aina sattuma.
Mikä vaikuttaa valkoisen määrään?
Valkolaikkuisuus on kaikissa väreissä yleistä. Se on riippumaton mistään muusta geenistä, toisin sanoen muut geenit eivät pysty poistamaan valkolaikkuisuutta (ainoastaan valkoinen (W) voi sen peittää fenotyypissä). Valkolaikkuisuuden asteita on paljon. Ensimmäisessä vaiheessa sitä on vain mm. kaulassa, seuraavaksi se leviää rintaan ja alkaa nousta leukaan ja nenänvartta pitkin päähän. Valkolaikkuasteen lisääntyessä seuraavaksi tulevat etujalat mukaan valkolaikkukuvioon sitten maha ja takajalat, kunnes valkolaikkuisuus saavuttaa suurimman vaiheen ja kissa on lopulta täysin valkoinen (tätä valkoisuutta ei kuitenkaan pidä sekoittaa valkoista väriä periyttävään W-geeniin). Valkolaikkugeeni on hyvin vaihteleva, ainoa mitä siitä tiedetään on, että se on dominoiva. Geenin tarkkaa käyttäytymistä ei kuitenkaan tunneta ja usein pentueet tuovat kasvattajille yllätyksiä (myös niin, että yksivärisille vanhemmille syntyy valkolaikkuisia pentuja).
Valkoisen määrään vaikuttavista tekijöistä on esitetty seuraavia teorioita:
- Valkolaikkugeeniä on väitetty epätäydellisesti dominoivaksi, jolloin se heterotsygootilla (Ss) yksilöllä antaisi valkolaikkuisuudesta matalamman asteen kuin homotsygootilla (SS) yksilöllä.
- On myös ajateltu olevan toinen valkolaikkugeeni, jonka vaikutuksesta turkissa esiintyisi vain vähän valkoista. Tämän geenin luonnetta ei ole kuitenkaan oikein ymmärretty, onko se semidominoiva (epätäydellisesti dominoiva) vai resessiivinen.
- Valkoisen määrään vaikuttaa myös melanosyyttien vaelluksen nopeus sikiöaikana eli mitä nopeammin melanosyytit vaeltavat, sitä vähemmän valkoista esiintyy. Melanosyyttien vaellukseen vaikuttaa huomattavassa määrin sikiön asema kohdussa ja sen kohdussa saama ravinto.
- Pyhillä birmoilla esiintyvälle matala-asteiselle valkolaikkuisuudelle on pyritty saamaan oma selityksensä. Birman kissoilla olisi oma g-geeni (gloves/hanskat). Tämä geeni olisi resessiivinen, joten yksilön tulisi periä se kummaltakin vanhemmaltaan. Kokeellisesti on kuitenkin pystytty osoittamaan (vanhinkoastutukset ja uusien värien jalostaminen), että vaikka partnerina olisi täysin yksivärinen kissa, on jälkeläisillä vielä jonkin verran valkoista. Joten kyseessä lienee tavallinen piepald spotting, joka esiintyy matala-asteisena.
Kuviollinen vai kuvioton kissa
Kissa on kuviollinen, jos se saa perimässään agouti-geenin (A). Kuviollisuus on siis dominoiva ominaisuus. Ainoastaan dominoiva valkoinen peittää agoutigeenin alleen fenotyypissä. Agoutigeeni aiheuttaa karvojen raidottumisen, joka muodostuu tummista melaniiniraidoista ja kellertävänharmaasta pohjaväristä. Tabby- ja tiikerikuvioiset kissat ovat yleisimpiä luonnonpopulaatiossa ja myöskin alkuperäisimpiä väritykseltään, ns. peruskissoja.
Kuviottomuus eli non-agouti on resessiivinen ominaisuus, kissa on siis kuvioton vain silloin kun se saa non-agouti (a) alleelin molemmilta vanhemmiltaan. Kuviottomuutta ei pidä sekoittaa valkoiseen väriin, valkoinen kissa voi olla yhtä hyvin kuviollinen tai kuvioton, koska valkoinen peittää alleen kaikki muut väritekijät. Siten valkoisen kissan jälkeläinen voi olla kuviollinen tai kuvioton, taustastaan riippuen.
Agoutigeeni ei määrittele, minkälainen raidoitus kissalla on, se määrittää ainoastaan, näkyykö raidoitus vai ei. Myös kuviottomalla kissalla siis on olemassa lisäksi raidoituksen muotoa määrittäviä geenejä, mutta se ei tule esille ulkoasussa. Tosin useimmiten pennuilla on havaittavissa haamuraidoitus, joka häviää pennun aikuistuessa.
Raidoituksen muoto määrittyy useiden eri geenien vaikutuksesta. Tällä hetkellä kuviointiin vaikuttavista geeneistä
tunnetaan ensisijainen tabby-geeni (tiikerigeenin) Mc,
toissijainen tabby-geeni (abessiinialaisraidoitus eli ticked-geeni) Ta ja täplikkyyteen vaikuttava geeni (Sp).
Toissijainen eli abessiinialaisraidoituksen ilmiasussa aiheuttava ticked-tabby geeni (Ta) dominoi tabby- ja tiikerikuviointia.
Kun kissa perii toiselta tai molemmilta vanhemmiltaan toissijaisen Ta-geenin, sen kuviointi on ticked tabby.
Jos se perii molemmilta vanhemmiltaan resessiivisen ta-geenin, jolla ei ole vaikutusta kuviointiin,
se on joko täplikäs, tiikeri tai tabby-kuvioinen. Jos kissa perii jommalta kummalta vanhemmistaan täplikkyys-geenin (Sp),
se on täplikäs. Toissijainen ticked-geeni siis peittää täplikkyyteen vaikuttavan Sp-geenin, mutta Sp-geeni vaikuttaa
sekä klassiseen tabbyyn että tiikerikuvioon. Jos kissa perii molemmilta vanhemmiltaan resessiivisen sp-geenin,
se on ensisijaisen tabbykuviointiin vaikuttavan Mc-geenin mukaisesti joko tiikeri tai klassinen tabby.
Tiikerikuvio dominoi klassista tabbykuviota.
Ticked tabby -kissan genotyyppi on siis A-Ta-, täplikkään kissan genotyyppi on A-tataSp-,
tiikerikuvioisen kissan genotyyppi on A-tataspspMc- ja klassisen tabbyn genotyyppi on siis A-tataspspmcmc.
Kuvion ilmenemisen määrää agoutigeeni (A), raidoituksen muoto
määräytyy kolmen kuvioon vaikuttavan geenin - Ta,Sp,Mc - mukaan. Siis joudumme tutkimaan neljän geenin
vaikutusta. Kahden kuviottoman kissan (aa) jälkeläiset ovat aina
kuviottomia. Samoin klassinen tabby kissa periyttää aina klassisen
tabbykuvion, ja kahden klassisen tabbyn jälkeläiset ovat aina klassisia tabbyja
raidoitukseltaan. Jälkeläiset voivat olla myös
kuviottomia, jos molemmat vanhemmat periyttävät kuviottomuutta. Tutkikaamme siis
ensin minkälaisia mahdollisuuksia kahden klassisen tabbyn jälkeläisten on
mahdollisuus olla, jos molemmat vanhemmat ovat heterotsygootteja kuviollisia: Vanhemmat ovat genotyypiltään Aamcmc,
ja voivat periyttää joko kuviottomuutta (amc) tai klassista
tabbykuviota (Amc): Jälkeläisistä kuviollisia on siis 3 ja 1 kuvioton, ja voivat olla homotsygootteja kuviollisia
klassisia tabbyja (eli hänen jälkeläisistään kaikki ovat kuviollisia), heterotsygootteja kuviollisia klassisia tabbyja
(eli heidän jälkeläisensä voivat olla kuviollisia tai kuviottomia) tai
kuviottomia suhteessa 1:2:1. Sen sijaan kahden ruskeatiikerin kissan jälkeläisten
väritykset saattavat olla jo hyvinkin moninaiset. Olettakaamme, että molemmat
vanhemmat ovat heterotsygootteja molempien ominaisuuksien (kuviollisuuden ja tiikerikuvion) suhteen. Silloin siis
molemmat vanhemmat periyttävät joko kuviollista tiikerikuviota (AMc), kuviollista
tabbykuviota (Amc) tai kuviottomuutta tiikeriraidoituksella (aMc) tai
kuviottomuutta tabbykuviolla (amc): Jälkeläisistä siis tiikeriraitaisia, klassisia tabbyja
ja kuviottomia on suhteessa 9:3:4. Homotsygootteja kummankin perintötekijän suhteen on 1 kutakin
eli yksi periyttää ainoastaan kuviollisuutta ja ainoastaan tiikeriraitaa, yksi
ainoastaan kuviollisuutta ja tabbykuviota (mutta voi saada tiikerikuvioisen
kissan kanssa myös tiikerikuvioisia pentuja), yksi ainoastaan kuviottomuutta ja
tiikeriraitaa (hänen jälkeläisensä voivat siis olla kuviollisen kissan kanssa
yhdistettynä joko kuviottomia tai tiikeriraidallisia) ja yksi ainoastaan kuviottomuutta ja tabbyraitaa
(jälkeläiset voivat olla joko kuviottomia tai kuviollisia, tiikeriraitaisia tai
tabbykuvioisia). Sekä klassista
tabbyä että tiikeriraidoitusta periyttää 8 jälkeläisistä, heistä 6 kuviollista
ja 2 kuviottomia. Jälkeläisistä 4 on heterotsygootteja sekä kuviottomuuden että
raidoituksen periyttämisen osalta. Kaikki homotsygootin tiikeriraidallisen kissan kuviolliset
jälkeläiset ovat tiikeriraidallisia, olipa toinen osapuoli tabby- tai
tiikerikuvioinen, mutta osa pennuista saattaa olla kuviottomia, jos molemmat
kissoista periyttävät kuviottomuutta. Jos jompikumpi osapuolista on
homotsygootti kuviollisuuden suhteen, kaikki pennut ovat tiikeriraidallisia.
Vastaavasti jos tiikeriraidallinen kissa saa klassisen tabbykuvioisen pennun,
tiedämme että kissa periyttää klassista tabbya (eli on heterotsygootti Ttb)
ja jos molemmat osapuolet ovat tiikereitä, tiedämme, että molemmat periyttävät
tabbykuviota. Periytyminen on vielä monimutkaisempi, jos molemmat kissat ovat täplikkäitä.
Silloin on mahdollista, että täplikäs kissa on joko homotsygootti täplikäs ja homotsygootti kuviollinen (AASpSp),
homotsygootti kuviollinen mutta heterotsygootti täplikäs (AASpsp),
tai heterotsygootti sekä kuviollisuuden että täplikkyyden osalta (AaSpsp),
ja heterotsygootti täplikäs periyttää joko tiikerikuviota (AASpspMcMc, AaSpspMcMc, AaSpspMcmc tai SpspMcmc) tai klassista tabbykuviota (AAspspmcmc tai Aaspspmcmc).
Tällaisesta yhdistelmästä voi siis syntyä joko
©Tarja Laakso 2007
a (kuvioton)
a (kuvioton)
a (kuvioton)
aa (kuvioton)
aa (kuvioton)
a (kuvioton)
aa (kuvioton)
aa (kuvioton)
Amc
amc
Amc
AAmcmc
Aamcmc
amc
Aamcmc
aamcmc
AMc
Amc
aMc
amc
AMc
AAMcMc (tiikeri)
AAMcmc (tiikeri)
AaMcMc (tiikeri)
AaMcmc (tiikeri)
Amc
AAMcmc (tiikeri)
AAmcmc (tabby)
AaMcmc (tiikeri)
Aamcmc (tabby)
aMc
AaMcMc (tiikeri)
AaMcmc (tiikeri)
aaMcMc (kuvioton)
aaMcmc (kuvioton)
amc
AaMcmc (tiikeri)
Aamcmc (tabby)
aaMcmc (kuvioton)
aamcmc (kuvioton)